Эхо древних и-го-го. Кто приручил лошадей, что они за это получили и откуда мы об этом знаем

Говорят, собаки — лучшие друзья человека, но так можно сказать и про лошадей.

Лошади дали нам возможность перевозить людей и грузы. Они изменили методы ведения войны: на поле битвы появились конница и колесницы. Они вдохновляли людей искусства — от пещерных художников каменного века до создателей My Little Pony. После промышленной революции на смену лошадям постепенно стали приходить машины, но лошади по-прежнему занимают место в наших сердцах: мы проводим с ними свободное время и используем их в некоторых видах спорта. Лошади плотно вошли в нашу жизнь примерно за две тысячи лет до нашей эры, а в жизнь некоторых первобытных племен — и того раньше.

«Лошади — животные, которые изменили историю», — говорит Людовик Орландо, молекулярный археолог из Университета Тулузы III — Поля Сабатье во Франции.

Сегодня породы лошадей исчисляются сотнями: от высокорослых липицианских лошадей из Австрии и тягловых лошадей породы клейдесдаль из рекламы Budweiser до благородных лошадей из Кентуккийского дерби. Несмотря на их различия, все эти животные — Equus caballus. В данный момент к семейству Equid относятся также ослы, зебры и дикие лошади Пржевальского из Центральной Азии (хотя некоторые ученые предпочитают для лошадей Пржевальского название Equus ferus, поэтому их классифицируют по-разному).

Эволюционное развитие Equus представляет собой классическую модель эволюции, украшающую учебники и музейные стены. Однако до недавнего времени путь к одомашниванию лошадей людьми оставался загадкой.

Все кости E. caballus выглядят примерно одинаково — как у диких видов, так и у одомашненных. Поэтому ученые долго не могли ответить на вопрос, где и когда люди впервые приручили лошадей?

Недавняя революция в исследованиях ДНК может предоставить нам ответы. Применяя тот же подход, что и в эпохальном исследовании ДНК неандертальцев 2010 года, ученые многое узнали об истории Equus caballus. В частности, они смогли отследить, как древние дикие лошади обменивались генами через Берингов пролив между Азией и Северной Америкой, а также раскрыли удивительную историю лошади Пржевальского. Кроме того, работая с более современными образцами ДНК лошадей, они увидели, как одомашнивание уничтожило большую часть разнообразия в их геномах, добавив при этом множество специфических для каждой породы особенностей.

Но у ученых не было образцов ДНК достаточно древних, чтобы ответить на вопрос о приручении. Всё изменилось в 2021 году, когда исследователи опубликовали анализ более двухсот пятидесяти геномов древних лошадей.

«Здорово, что большая часть головоломки, откуда на самом деле взялись лошади, решена, — говорит Джессика Петерсен, генетик из Университета Небраски-Линкольна. — Но в целом процесс одомашнивания представлял собой серию событий, и более сложные детали раскрыть будет трудно».

Изучая ископаемые кости и зубы, палеонтологи проследили родословную лошадей примерно на пятьдесят миллионов лет назад — до копытного животного размером с собаку под названием Hyracotherium, он же Eohippus, «конь рассвета». Род Equus, каким мы его знаем, вероятно, возник где-то четыре миллиона лет назад на континенте, который впоследствии станет Северной Америкой. И это случилось задолго до появления рода Homo — первые наши предки возникнут примерно еще через миллион лет.

Теперь перенесемся в поздний плейстоцен (11 700–129 000 лет назад), когда лошади рысью скакали туда-сюда по Берингову сухопутному мосту между Азией и Америкой. По словам Орландо, эволюционная линия, ведущая к современным домашним лошадям и диким лошадям Пржевальского, разделилась где-то в середине той эпохи — от 35 000 до 50 000 лет назад.

Но около 11 000 лет назад, то есть примерно в ту пору, когда Берингов мост окончательно затонул, североамериканские лошади вымерли вместе со многими другими крупными видами, такими как мамонты и гигантские бобры.

Хотя сейчас трудно точно определить причину их вымирания, ей мог послужить климат, охота или сочетание того и другого, говорит Алиса Вершинина, генетик из лаборатории LifeMine Therapeutics в Кембридже.

Древние люди видели лошадей повсюду, и они явно интересовались этими величественными животными: лошадей чаще всего изображали в западноевропейском наскальном искусстве каменного века. Но есть большая разница между наблюдением за животными для вдохновения и приручением их для езды и хозяйства. Так когда и где отношения между человеком и лошадью претерпели кардинальные изменения?

Лошадей приручили позже всех: собаки были одомашнены 15 000 лет назад, овцы, свиньи и крупный рогатый скот — около 8000–11 000 лет назад, а явные свидетельства одомашнивания лошадей появляются в археологических записях лишь около 5500 лет назад.

Останки лошадей со всей Евразии дали ученым несколько зацепок, например, в 2018 году они обнаружили в Сибири замороженную мумифицированную лошадь, умершую примерно 4600 лет назад.

Иберия, полуостров, на котором расположены современные Испания и Португалия, тоже кажется многообещающим, поскольку лошади обитали в там в течение последних 50 000 лет и потенциально могли быть одомашнены, говорит Орландо.

А в той части Восточной Европы, что прилегает к Каспийскому морю, археологи нашли останки лошадей рядом с останками других домашних животных.

В человеческих захоронениях, сделанных примерно 6000 лет назад, попадаются булавы, украшенные лошадиными головами, что, возможно, указывает на изменения в отношениях человека и лошади.

Этот район также привлек внимание ученых из-за многолетнего присутствия в нем лошадей.

Особенно перспективным в этом плане исследователям показалось поселение 3500 года до н. э., найденное в казахском в селе Ботай примерно в полутора тысячах километров к северо-востоку от Каспийского моря.

По словам Алана Аутрама, зооархеолога из Эксетерского университета в Англии, рацион жителей этого поселения, по-видимому, был «полностью сосредоточен на лошадях». Помимо нескольких собачьих костей, большинство нечеловеческих останков там составляют кости лошадей. Есть признаки огороженных дворов, где могли содержаться стада. Некоторые черепа намекают на убийство с помощью инструмента, похожего на топор, а некоторые лошадиные зубы демонстрируют износ, который производят удила, словно лошадей обуздывали. Глиняные черепки содержат химические следы кобыльего молока, которое, по словам Аутрама, могло употребляться в виде масла, йогурта или сыра.

Тем не менее важность этого места дискуссионна.

Невозможно полностью удостовериться, что жители Ботая полностью одомашнили лошадей. Аутрам подозревает, что они обращались с лошадьми примерно так же, как современные оленеводы обращаются с оленями: держали их ради мяса и молока и, возможно, ездили на некоторых из них, чтобы пасти других.

Но древние ботайцы, вероятно, всё же не разводили их и не использовали их в качестве вьючных или транспортных животных.

А без достаточного количества ДНК невозможно удостовериться, что именно ботайские лошади позже распространились по всему миру в качестве домашнего скота, управляемого человеком.

Затем Орландо, Аутрам и их коллеги проанализировали большой набор геномов лошадей, начиная с пород, живших примерно 42 800 лет назад, и заканчивая восемнадцатью современными породами, и опубликовали результаты анализа в журнале Science в 2018 году. Им удалось установить, что современные пони, тягловые лошади и им подобные имеют мало общего с костями ботайских лошадей.

«Те лошади не являются генетическими предками современных домашних лошадей», — говорит Аутрам.

Однако потомки ботайских лошадей в итоге нашлись! Неожиданно исследователи смогли провести прямую эволюционную линию между костями ботайских лошадей 5500-летней давности и современными лошадьми Пржевальского. Эти коренастые животные с короткими, щетинистыми гривами живут в степях Монголии, где их называют «тахи», то есть «духами», и считают национальным символом.

Другими словами, лошади Пржевальского, когда-то считавшиеся потомками совершенно диких лошадей, возможно, не такие уж дикие. Скорее, они кажутся одичавшими потомками лошадей, которых люди в Ботае, возможно, приручили в какой-то степени, а позже потеряли над ними контроль.

Лошади Пржевальского не очень пригодны для верховой езды, отмечает Арне Людвиг, эволюционный генетик из Института исследований зоопарков и дикой природы имени Лейбница в Германии. Возможно, размышляет он, именно поэтому люди перестали их приручать.

Как бы там ни было, лошадям Пржевальского теперь не позавидуешь. Сейчас они почти уже вымерли, а последнее дикое животное исчезло в 1969 году. Их популяция сейчас состоит из потомков горстки животных, сохраненных людьми, и насчитывает около двух тысяч особей, содержащихся в неволе или природных заповедниках. В их генеалогическом древе также есть несколько современных домашних лошадей.

Несмотря на эти открытия, когда Орландо представил геномные исследования одомашнивания лошадей в журнале Annual Review of Genetics в 2020 году, он был вынужден сделать вывод, что «географическое происхождение современных домашних лошадей в настоящее время неизвестно».

Но кое-что выяснить удалось. Ученые отвергли иберийских и сибирских кандидатов: когда исследователи изучили их ДНК, они обнаружили, что эти популяции лошадей полностью вымерли.

По словам Орландо, добраться до настоящего места можно с помощью чисел:

«Мы пришли к ответу, постепенно сужая количество доказательств».

Более ста пятидесяти ученых, включая Аутрама и Людвига, постоянно добавляли новые геномы лошадей со всей Евразии, живших от 50 000 до 200 лет до н. э.

В конце концов, проанализировав 264 генома лошадей, они пришли к неоспоримому выводу: родиной современных домашних лошадей была часть Западной Евразии между Черным и Каспийским морями, более известная как нижний Волго-Донской регион.

Команда сообщила о своих результатах в журнале Nature в октябре 2021 года.

Хотя данные дают однозначный ответ, остается много возможностей для интерпретации и предположений. Точное определение места рядом с Каспием не означает, что люди приручили лошадей только там. Геномные и палеонтологические данные из других регионов-кандидатов предполагают, что лошади, возможно, были одомашнены несколько раз, например в Ботае и в других местах, что, однако, не привело к широкому распространению верховой езды.

«Это демонстрирует, насколько лошади были важны для людей, раз так много групп людей независимо друг от друга одомашнили их», — говорит Бет Шапиро, биолог-эволюционист из Калифорнийского университета в Санта-Крус и соавтор исследования Nature.

Анализ 2021 года действительно предполагает, что одомашнивание в Волго-Донской области было единственным, которое «сработало» — и распространилось, как лесной пожар. Почему лошади были одомашнены одними из последних, и почему именно эти лошади?

Эволюционная линия домашних лошадей включает изменение гена, называемого ZFPM1. Этот ген играет важную роль в регуляции настроения. Возможно, какая-то домашняя версия ZFPM1 сделала животных в регионе более послушными и их стало легче приручить. Эти изменения гена могут стать ключом к секрету одомашниванию лошадей, но это всё предположения, говорит Шапиро.

Что касается того, кто именно занимался одомашниванием, то, по словам Орландо, сузить круг поисков до одной культуры невозможно. Разные люди из этого региона начали экспериментировать с лошадьми примерно 4200 лет назад. После этого домашние лошади немного распространились, но по-настоящему всё началось примерно в 2000 году до н. э.

Ученые связывают революцию в области транспорта и технологий, основанных на лошадях, с воинственной синташтинской культурой, населявшей северные евразийские степи с 2100 по 1800 год до н. э.

Эти люди путешествовали между Азией и Европой, говорит Аутрам, и, предположительно, приручили лошадей во время одного из таких путешествий. Позже они передвигались верхом или на запряженных лошадьми колесницах, найденных в их могилах.

Всё это случилось во времена бронзового века, и считается, что именно лошади позволили распространиться людям по степям. А вместе с ними распространялись такие культурные атрибуты, как обработка металла, легкие колеса со спицами и индоевропейские языки. Антрополог Дэвид У. Энтони из колледжа Хартвик в Нью-Йорке предположил в своей книге 2007 года «Лошадь, колесо и язык», что степняки изобрели колесо со спицами, которое сделало их лошадей пригодными для перевозки грузов и ведения боевых действий на колесницах.

Престиж лошадей и металлических изделий, наряду с колесницами для набегов, помог распространению этих элементов степной культуры и протоиндоевропейского языка. В результате лошадиная сила и колеса со спицами стали обычным явлением, а такие разнообразные языки, как пенджабский, польский и валлийский, можно проследить до одного и того же корня.

И это событие было только началом отношений между людьми и лошадьми, а также между людьми и ДНК лошадей. Контроль человека на протяжении тысячелетий может творить поразительные вещи с геномами животных.

Например, все Y-хромосомы современных домашних лошадей, передающиеся только по мужской линии, практически идентичны. Чтобы понять, почему так сложилось, Людвиг, Орландо и их коллеги исследовали Y-хромосомы 96 евразийских жеребцов за последние 5000 лет. Выяснилось, что Y-хромосомы изначально были довольно разнообразными, но со временем они стали более похожими друг на друга, а сильные изменения начались примерно 1500 лет назад. Это соответствует тому времени, когда определенные породы, например восточные лошади, стали активно разводиться людьми, говорит Орландо.

Но даже это незначительно по сравнению с тем, что произошло за последние двести лет. С тех пор разнообразие генома лошадей еще больше сузилось, даже несмотря на то, что определенные породы приобрели гены, влияющие на их основные характеристики.

Петерсен из Университета Небраски-Линкольн изучила современные породы лошадей, чтобы определить области генома, связанные с мастью, скоростью, походкой и размером. Например, известно, что у скаковых пород происходят изменения в гене мышечного белка миостатина. Петерсен также обратила внимание на «породы с аллюром»: выяснилось, что у этих пород обычно наблюдаются изменения ДНК в определенном месте, которое действует как своего рода «переключатель» походки. Эта часть генома содержит ген под названием DMRT3; укороченная версия белка, который он кодирует, связана с лошадиной походкой. А у мышей, у которых вообще отсутствовал этот ген, возникали проблемы с функционированием их спинномозговых нервов.

Помимо геномов, несомненно, есть в отношениях между лошадью и человеком есть что-то специфическое, говорит Орландо, который начал брать уроки верховой езды в 2019 году.

«Когда вы едете верхом, у вас возникает ощущение, что лошадь понимает вас, а вы понимаете лошадь, — говорит он. — И еще есть чувство, что это большое животное подчиняется вам — и это заставляет вас чувствовать себя сильным».

Не удивительно, что наши предки сделали лошадей своими лучшими друзьями — в быту и на войне, на работе и на досуге лошади сопровождали человека невероятно долго.