Нейтральная теория эволюции: почему выживает не сильнейший, а тот, кому повезло

Согласно многочисленным свидетельствам очевидцев, в начале ХХ века в джунглях китайской провинции Фуцзянь можно было встретить удивительное животное — голубого тигра. По рассказам, это был зверь «необычайной красоты» с шерстью «темно-голубого оттенка». Вплоть до 1950-х годов охотники находили на тропах наряду с привычными оранжевыми и голубые тигриные волоски.

Последний раз голубых тигров видели в 1953 году. Потом они превратились в легенду. И даже единственная сохранившаяся шкура не доказывает, что этот вид когда-либо существовал.

Сразу напрашивается вывод: голубой окрас тигров был обусловлен определенным генетическим изъяном, из-за которого они не смогли конкурировать со своими оранжевыми сородичами. Но, скорее всего, исчезновение голубых тигров никак не связано с их диковинным окрасом, по стечению обстоятельств возникшим в небольшой популяции, численность которой на тот момент снижалась.

Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, подавляющее число мутаций носит случайный характер, а «выживание наиболее приспособленных» — не только не единственный, но и даже не наиболее распространенный способ эволюции видов.

Эта теория кажется очень простой, но ее влияние на генетику, экологию и эволюционную биологию трудно переоценить.

Не совсем нейтральная теория

Процесс случайных изменений вариантов генов (аллелей) в популяции называется дрейфом генов. Хотя сегодня дрейф генов считается главной движущей силой эволюции, до 1960-х годов биологи объясняли разнообразие действием отбора: вредоносные гены, которые препятствуют продолжению рода, со временем исчезают (отрицательный отбор); а полезные гены, способствующие умножению потомства, сохраняются (позитивный отбор) — всё согласно принципу естественного отбора, изложенному Чарлзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом.

Затем секвенирование белков показало намного больше наследственных изменений в пределах популяций, чем ожидалось. Некоторые ученые засомневались, что все эти гены одновременно подвергались отбору.

В 1968 году знаменитый генетик Мотоо Кимура предложил иное объяснение, которое позже получило название нейтральной теории молекулярной эволюции. Кимура считал, что большинство генетических изменений не увеличивают и не уменьшают шансы видов на выживание и произведение потомства. Соответственно, разнообразие обусловливается преимущественно не отбором, а волей случая.

«Изначально нужна некоторая изменчивость, а дальше случай сделает свое дело», — говорит биолог Арман Леруа из Имперского колледжа Лондона.

Изложенная Кимурой теория вызвала множество споров, так как отрицала ключевую роль отбора в эволюции. Но геномная революция в конце XX века и распространение секвенирования ДНК подтвердили правоту японского исследователя.

С тех пор нейтральная теория молекулярной эволюции стала нулевой гипотезой в генетике.

«Чтобы доказать, что определенный генетический вариант подвергся отбору, необходимо сначала доказать, что его появление нельзя объяснить нейтральной эволюцией», — говорит Леруа.

Размер популяции имеет значение

Некоторые ученые продолжают отрицать, что разнообразие на молекулярном уровне зависит от случая. Генетик из Университета штата Аризона Парул Йохри связывает это с неправильным пониманием фактора разнообразия в эволюции. «Кимура не утверждал, что вся эволюция нейтральна», — отмечает она. Стоит говорить скорее о том, в какой мере случайность обусловливают биоразнообразие. А это во многом зависит от размера конкретной популяции.

Представьте себе популяцию из десяти птиц: одной красной, одной зеленой и восьми коричневых. Цвет не является ни преимуществом, ни недостатком, поэтому все птицы имеют равные шансы на произведение потомства. Затем во время торнадо погибают шесть коричневых птиц. Теперь половину популяции составляют коричневые птицы, четверть — красные и еще одну четверть — зеленые. Случайное событие вызвало существенное изменение разнообразия. Это и есть дрейф генов.

Если бы было 98 коричневых птиц, а красных и зеленых только по одной, торнадо мало что бы изменило. Даже если бы уцелело лишь 38 коричневых и две яркие птицы, 95% птиц в популяции по-прежнему были бы коричневыми.

«Чем меньше популяция, тем ощутимее дрейф», — объясняет Йохри.

Прелесть нейтральной теории отчасти заключается в ее математической простоте, благодаря которой генетики получили возможность заглянуть в глубь времен: если генетическая изменчивость носит нейтральный характер, то можно вычислить размер популяции в прошлом и определить возраст последнего общего предка.

Но чтобы расчеты были точными, ученые должны учитывать не только случайные изменения, но и отбор. В этом, по словам Йохри, состоит главная трудность, так как в математике с 1970-х годов практически не было новых открытий.

В статье, опубликованной в журнале Genetics в мае, Йохри и ее коллеги предложили новую статистическую модель, учитывающую одновременно нейтральность и отрицательный отбор.

Видеть лес, а не деревья

Несмотря на то, что в популяционной генетике нейтральная теория считается общепринятой, она по-прежнему вызывает споры в других областях — в первую очередь в экологии. Одна из основ экологии гласит, что каждый вид занимает определенную нишу; чем больше ниш — тем больше видов.

Стивен Хаббелл из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе адаптировал теорию Кимуры для экологии.

В своей книге «Объединенная нейтральная теория биоразнообразия и биогеография» (2001) Хаббелл утверждает, что многие виды могут занимать любую доступную нишу, а итоговый выбор ниши — это вопрос случая. Как частота определенных черт обусловливается дрейфом генов, так и целые экосистемы эволюционируют вследствие случайного «экологического дрейфа».

Эта теория противоречит теории Дарвина, и многие биологи подвергают ее сомнению. Согласно нейтралистам, не имеет значения, с какими видами соперничает определенный организм: зарянка конкурирует за червей не только с другими зарянками, но и с дроздами; а каждое дерево конкурирует за солнечный свет со всеми остальными деревьями. В итоге выживание видов зависит от случайных событий.

В экспериментах нейтральная теория далеко не всегда помогает точно предсказать состав экосистем, но многие экологи по-прежнему находят ее полезной в качестве нулевой гипотезы. Другие рассматривают ее как одну сторону медали, так как нейтральные силы и силы отбора всегда действуют вместе.

От генов к детским именам

Влияние нейтральной теории не ограничивается экологией. Она с успехом применяется для объяснения разнообразия во многих других сферах — от криптовалют до детских имен, поскольку представляет собой очень элегантную модель, объясняющую возникновение и исчезновение вариантов даже при отсутствии функциональных различий между ними.

Но влияние нейтральных сил также часто преувеличивается.

В статье, опубликованной в мае в журнале Nature Human Behaviour, Леруа и его коллеги описывают так называемый нейтральный синдром — склонность отвергать влияние сил отбора только потому, что разнообразие можно объяснить нейтральностью.

Авторы утверждают, что нужны более эффективные тесты, чтобы отделить влияние нейтральных сил от действия отбора.

«Интуиция подсказывает мне, что как только такие тесты появятся, мы поймем, что роль нейтральных сил относительно невелика», — говорит Леруа.

Тем не менее Леруа не собирается полностью отказываться от нейтральной теории.

«Хоть я возражаю против необоснованного применения этой теории в других областях, я также признаю ее полезность. Она может привести нас к важным открытиям», — говорит он.

Хотим мы того или нет, многое в нашей жизни зависит от случая. Нейтральная теория позволяет определить его роль. Леруа убежден, что эта теория должна и дальше расширять свое влияние, чтобы «можно было объяснить существование разнообразия где угодно, будь то тропический лес или супермаркет».