Бутылочное горлышко: кого любили неандертальцы и почему исчезли

Добро пожаловать в бутылочное горлышко!

Мы все так похожи! У современных людей удивительно низкий уровень генетического разнообразия. Поэтому палеогенетики считают, что человечество прошло через «бутылочное горлышко» — период, когда размер популяции наших предков был очень мал, не больше нескольких тысяч человек (в других местах существовали другие популяции, но они не оставили потомков, доживших до наших дней).

Однако, как показали исследования последних лет, неандертальцы имеют значительно более низкую изменчивость даже по сравнению с современными людьми. Частично это связано с тем, что их было меньше: неандертальцы жили небольшими группами-семьями, каждая из которых контролировала обширные охотничьи угодья. Но объяснить столь низкую изменчивость можно, только предположив, что и неандертальцы попадали в «бутылочное горлышко». Но когда?

Выяснить это непросто: прочитать последовательность ДНК из костей возрастом старше 100 тыс. лет получается далеко не всегда, надежных данных не хватает. Испанские ученые пошли другим путем — решили изучить форму ушей неандертальцев, живших в разные эпохи в Европе и Западной Азии. Сравнивали полукружные каналы во внутреннем ухе (костный лабиринт, заполненный жидкостью) — это часть вестибулярного аппарата, отвечающего за равновесие.

Оказалось, у самых древних неандертальцев из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос, живших 430 тыс. лет назад, внутренние уши были очень разными по форме. Получается, когда неандертальцы формировались, их было довольно много и вариативность была большой.

Но и у неандертальцев, живших гораздо позже, 130–120 тыс. лет назад, в Хорватии, изменчивость оказалась такой же большой. Она резко снизилась лишь у третьей группы (всего сравнивали три группы) — классических поздних неандертальцев, которых застали сапиенсы, когда прибыли в Европу, — в этом исследовании изучались их останки возрастом от 64 тыс. до 40 тыс. лет.

Получается, популяционная катастрофа, сквозь которую прошли неандертальцы, случилась не так давно, от 64 тыс. до 120 тыс. лет назад. В это время началась последняя ледниковая эпоха, климат стал гораздо более суровым. Напрашивается предположение, что именно с этими событиями связано сокращение популяции неандертальцев: во многих местах, где они обитали до этого, жить стало попросту невозможно.

Это исследование, опубликованное в прошлом году, предложило новый взгляд на исчезновение неандертальцев. Если неандертальцы прошли сквозь очень узкое генетическое «бутылочное горлышко» до прибытия Homo sapiens в Европу, то не были ли они уже на полном ходу к вымиранию — еще до того, как сапиенсы с ними столкнулись? Подобно динозаврам, которые, по одной из теорий, начали вымирать задолго до падения метеорита. Ведь сильнейшее сокращение генетического разнообразия должно было сделать их гораздо более уязвимыми к изменениям окружающей среды, инбридингу, эпидемиям и другим испытаниям, которые никогда не забывает подкидывать нам эволюция.

История полна «вымираний»

Этой весной вышли два новых исследования, которые реконструируют демографическую историю неандертальцев и подтверждают гипотезу, высказанную испанскими учеными. Оба исследования показали, что неандертальцы жили крошечными разрозненными группами и подвергались сильному инбридингу.

В первом исследовании, сделанном под руководством самого создателя палеогенетики Сванте Паабо, описывается полный геном, полученный из фрагмента кости неандертальца возрастом 110 тыс. лет, найденного в Денисовой пещере. Сравнив его с несколькими другими неандертальскими геномами, команда пришла к выводу, что популяции неандертальцев быстро накапливали множество генетических различий. По мнению генетиков, это следствие инбридинга — близкородственного скрещивания в разрозненных популяциях, насчитывающих всего несколько десятков особей, — особенно на востоке, где неандертальцы находились на самой границе своего ареала. Эволюция происходит быстрее в небольших популяциях — они быстро накопили разные наборы мутаций и генетически разошлись. Но хотя среди этих мутаций было немало вредных, популяции как-то жили, пока среда была стабильной.

Во втором исследовании археологи и генетики под руководством профессора Козимо Поста из Тюбингенского университета проследили драматическую генетическую историю европейских неандертальцев по данным митохондриальной ДНК — и показали, что ранние популяции неандертальцев в Европе после похолодания в основном исчезли и заменились новыми.

По данным исследования, примерно до 75 тыс. лет назад стоянки и скелетные останки неандертальцев были широко распространены по всей Европе, а их геномы были разнообразны. Но когда континент охватил очередной ледниковый максимум, 75–65 тыс. лет назад, число стоянок резко сократилось. По археологическим данным, лишь одна группа неандертальцев нашла убежище, укрываясь в пещерах в долинах южной Франции, в то время как остальную часть Европы неандертальцы покинули (либо они вымерли).

Когда мороз чуть отпустил хватку, выжившие снова расселились, мигрируя вслед за крупной дичью от Испании до гор Кавказа. Но почти все поздние неандертальцы произошли от этой единственной выжившей группы, и их генетическое разнообразие резко сократилось.

Как объясняет Козимо Пост, «все генетическое разнообразие, которое мы наблюдали в митохондриальной ДНК ранее, исчезает, сохраняется лишь одна линия». Несмотря на расселение и частичное восстановление численности, количество размножающихся особей все равно оставалось очень небольшим на протяжении тысячелетий. «Возможно, имеющихся ресурсов было недостаточно для поддержания больших групп», — предполагает Пост.

Пост и его команда также обнаружили, что, по генетическим данным, численность этих неандертальцев вновь резко сократилась около 45 тыс. лет назад, когда в Европу стали массово мигрировать анатомически современные люди, и стремительно продолжала падать до 42 тыс. лет назад, достигнув минимума перед полным вымиранием неандертальцев, чего и следовало ожидать. В это время климат опять начал ухудшаться, а тут еще эти сапиенсы — эти два события вместе окончательно надломили хрупкое существование небольших популяций неандертальцев, несущих массу вредных мутаций из-за близкородственного скрещивания.

Заселение Европы связано с историей многих «вымираний», они случатся еще не раз: последних неандертальцев сменят сапиенсы, но и они не переживут пика оледенения и будут заменены другими популяциями, пришедшими с юга. А потом охотники будут заменены ранними земледельцами, пришедшими из Анатолии, потом земледельцы — степняками-праиндоевропейцами... В Европе местное население почти полностью сменялось новым много раз.

Однако небольшая часть генов старой популяции все-таки каждый раз переходила к новой, обогащая ее, — так перешли к нам самые полезные неандертальские гены.

Мой парень — неандерталец

Еще одно новое исследование рассматривает совместную жизнь неандертальцев и анатомически современных людей (для краткости — сапиенсов) с совершенно неожиданной точки зрения. Его авторы пришли к выводу, что на протяжении тысячелетий женщины сапиенсов спаривались с мужчинами-неандертальцами, а вот свидетельств секса сапиенсов с неандерталками не обнаружено.

Но обо всем по порядку. Как известно, мы несем в геноме немного ДНК неандертальцев, 1–4%, — это мелкие фрагменты, которые различаются от человека к человеку. Многие из этих фрагментов вскоре после обмена генами исчезли — вероятно, потому, что от них было больше вреда, чем пользы.

Но вот что интересно: генетический материал неандертальцев распределен в наших хромосомах неравномерно. Выделяется Х-хромосома — ее уже прозвали «неандертальской пустыней», потому что она содержит в пять раз меньше фрагментов ДНК неандертальцев, чем другие хромосомы.

Как вы помните, Х — это одна из двух половых хромосом, наряду с Y. Человек наследует по одной от каждого родителя. Матери передают только X-хромосомы, тогда как отцы — либо X, либо Y. Получив ХХ, вы рождаетесь женщиной, а XY — мужчиной.

Может, причина возникновения «неандертальской пустыни» в том, что дети, получившее Х-хромосому от матери-неандерталки, не выживали или размножались хуже, чем их собратья с Х-хромосомой сапиенсов? Но есть и другое возможное объяснение: самки в скрещиваниях двух ветвей человечества обычно были из вида сапиенс, а не неандерталками.

Данные о ДНК неандертальцев в наших геномах не позволяют различить эти два сценария. Но эти данные дают лишь половину картины. Есть и другая половина — фрагменты ДНК, унаследованные неандертальцами от сапиенсов.

Группа Александра Платта, генетика из Университета Пенсильвании, выяснила, как изменилась Х-хромосома неандертальцев после скрещиваний с сапиенсами. Первое из них произошло еще 250 тыс. лет назад, когда группа ранних сапиенсов вышла из Африки. Они потом вымерли, но в окаменелостях неандертальцев, живших на Алтае 120 тыс. лет назад, спустя пять тысяч поколений, сохранились фрагменты ДНК этой группы сапиенсов. Это значит, что дети-гибриды воспитывались в неандертальских семьях и передали гены потомкам.

Исследователи предполагали, что гены сапиенсов на Х-хромосоме плохо совместимы с неандертальскими, а значит, у неандертальцев тоже будет мало ДНК сапиенсов в Х-хромосоме. Они проанализировали геномы трех неандерталок, живших 122 тыс., 80 тыс. и 52 тыс. лет назад. Все они имели сапиенсов в родословной среди далеких предков.

Но оказалось, что Х-хромосомы неандерталок содержали не меньше, а на 62% больше человеческой ДНК, чем неполовые хромосомы. Причем эти фрагменты даже не давали никаких преимуществ: большая их часть располагалась в не кодирующих белки участках генома.

Чтобы понять, почему в X-хромосомах неандертальцев столько ДНК сапиенсов, а в Х-хромосомах сапиенсов обратная картина, исследователи смоделировали различные сценарии скрещивания. Единственным работающим сценарием стала ситуация асимметричного скрещивания — когда на протяжении многих поколений пары обычно создавали мужчины-неандертальцы и женщины-сапиенсы.

Почему так — неизвестно. Возможно, неандертальцам нравились женщины сапиенсов, они к ним сватались или похищали, а сапиенсам не нравились неандерталки. Возможно, крепкие северные неандертальские мужики нравились мигранткам. А может, дело в каких-то культурных практиках, запретах или в комбинации всех этих факторов.

Как бы то ни было, на протяжении многих поколений Х-хромосома неандертальцев накапливала фрагменты ДНК сапиенсов.