Эдемские сады докембрия. Когда и как возникли сложные экосистемы

Принято считать, что сложные многоклеточные организмы, определяющие для нас понятие «живая природа», — вершина длительной биологической эволюции Земли, а их появлению около 500 миллионов лет назад предшествовали «скучные миллиарды», когда гипотетический путешественник во времени не смог бы увидеть ни одного живого существа без микроскопа. Но так ли это на самом деле?

Отложенный триумф

Словосочетание «кембрийский взрыв» прочно вошло в научный оборот. Воображение сразу рисует праздник ползающих по дну трилобитов, плавающих «ужасных раков» аномалокаридид, безумных галлюцигений, огромное разнообразие губок и прочие прелести жизни. Наземные экосистемы, по сути, уходят филогенетическими корнями в эту же эпоху. Однако столь же хорошо известны две связанные с кембрийским взрывом проблемы, которые беспокоили еще Дарвина. Первая — кажущаяся внезапность. До XX века не было известно ни одного животного из слоев более древних, чем 540 миллионов лет назад. Будто бы все возникли одномоментно, без какой-либо предыстории. Вторая проблема в том, что эти самые «все» хорошо нам знакомы. Нет, необычных животных в кембрии хватало, но со временем всем нашлось место в системе природы, построенной по современным классификациям. А как же промежуточные звенья?

Зарисовка эдиакарского сообщества, существовашего примерно 560 миллионов лет назад. Огромное плоское существо — дикинсония, рядом с ней две похожие на трилобитов сприггины, рядом с левой сприггиной примитивный моллюск — предвестник перемен. Сидячий образ жизни демонстрируют голубые чарнии, розовые свартпунтии и желтые эрниетты. Цвета, разумеется, условные. Источник: John Sibbick

В качестве ключевого фактора долгое время рассматривался кислород. Всем известным животным вроде бы нужно много этого газа. Нет кислорода — нет и животных. Со временем, однако, ситуация встала с ног на голову. Когда начали пристально изучать примитивные группы организмов, губок и гребневиков, помещая их в обедненную кислородом воду, оказалось, что его концентрация всего в 0,5 % от нормального уровня ничуть не мешает им жить и размножаться.

Затем выяснилось, что отношения животных с кислородом вообще крайне деликатные и тонко настроенные: для нормального развития тканей большинству групп необходима гипоксия! Получается, что предок всех животных обитал в водах, кислородом весьма бедных.

Если сравнивать последовательности ДНК, то выходит, что это существо жило около 800 миллионов лет назад. Где же ископаемые останки его непосредственных потомков? Нынешняя обобщенная точка зрения на архитекторов кембрия, живших в эпоху докембрия, заключается в том, что моллюски, черви, предки членистоногих и хордовых были вынуждены жить на бедных кислородом и малопродуктивных равнинах. Такой скудный образ жизни не предполагает наличия скелета или большого размера организмов, а значит, вероятность сохраниться в летописи резко уменьшается. А биотопы побогаче были заняты их удивительной родней, которую назвали вендобионтами.

Читайте также

Бактерии, растения, люди: как живые организмы научились дышать кислородом и создали нефть

Эпоха дисков и перьев

Дикинсония. Источник: Scientific American

Формальное открытие вендобионтов состоялось в 1957 году, когда в Англии нашли одного из самых характерных их представителей — чарнию, похожую на птичье перо. Дело в том, что все предыдущие находки крупных окаменелостей в докембрийских слоях просто списывались на ошибки датировки или вовсе не признавались за окаменелости. Здесь же стратиграфия была безупречной, и у научного сообщества внезапно будто открылись глаза — до кембрийского взрыва всё-таки были крупные организмы! Поскольку предшествующий кембрию период (уже не палеозойской, а протерозойской эры) в разных системах назывался то вендским (от древнего племени славян — вендов), то эдиакарским (от названия возвышенности в Австралии), эти организмы приобрели два общеупотребительных названия: эдиакарская биота, или вендобионты.

Вскоре выяснилось, что вендобионты были распространены глобально, а их разнообразие поразительно.

Существовали сидячие, ползающие и плавающие формы, гигантские (больше метра в длину) и микроскопические. Ни у кого не обнаружено ни рта, ни органов чувств (впрочем, последнее можно объяснить плохой сохранностью останков).

По всей видимости, питались они планктоном и органическими частичками, которые фильтровали из воды или соскабливали со дна. Характерная черта, объединяющая многих вендобионтов, — скользящая симметрия их сегментов, похожая на очередное ветвление у растений и исключительно редко встречающаяся у современных животных. А некоторые дисковидные вендобионты обладали уникальной тройной симметрией.

Скользящая симметрия вендобионтов на примере сидячей чарнии (сверху) и ползавшей по дну сприггины (снизу). Видно, что сегменты одной стороны тела расположены не точно напротив сегментов другой, а со смещением. Источник: «Википедия»

То, насколько вендобионты запутали специалистов-систематиков, иллюстрирует таксономическое положение, предлагавшееся для одного из самых известных представителей эдиакарской биоты — дикинсонии. В разные годы ее считали медузой, амебой, лишайником, пластинчатым, примитивным червем, многощетинковым червем и даже прямым предком хордовых (то есть нас с вами). Доказательство того, что дикинсония по крайней мере точно животное, было получено только в 2018 году. Ее отпечатки, как оказалось, содержат липиды-холестероиды, встречающиеся исключительно у представителей животного царства.

Гипотезы о причинах смены эдиакарской биоты кембрийской: 1) массовое вымирание, как любое другое в истории, но современные типы животных его переживают; 2) две волны менее масштабных вымираний: первая задевает только вендобионтов, вторая волна заканчивает их историю, при этом современные типы справляются с обеими волнами гораздо лучше; 3) замещение вендобионтов кембрийской фауной, которая перестроила всю экосистему «под себя». Источник: Darroch et al. 2018

Животные, включая вендобионтов, возникли в очень интересное время, когда Земля-снежок как раз оттаяла, а продуктивность микробных экосистем резко повысилась. Вендобионты, по-видимому, были первой крупной адаптивной радиацией животных, но современные нам типы стали успешно с ними конкурировать, и в кембрийских отложениях подобные эдиакарской биоте животные встречаются уже крайне редко. На сегодняшний день новизна эдиакарской биоты немного выветрилась, и ее представителей изучают столь же методично и планомерно, как и более знакомые нам группы. Но, может, нас ждет второе «эдиакарское чудо»?

Может быть интересно

Гены-сироты: что это такое, откуда они берутся и как влияют на адаптацию организма

Запечатленные в пирите

«Автором» открытия, о котором пойдет речь дальше, по крайней мере частично является посольство Франции в Габоне, которое, желая расширить научное сотрудничество, предложило правительству африканской страны принять группу ученых для изучения докембрийских пород в окрестностях города Франсвиль. Третий по населенности город страны является важным горнодобывающим центром, но вот ископаемых там никто до этого не находил. Одному из присланных специалистов, профессору Университета Пуатье Абдерразаку Эль Албани, похоже, удалось это исправить.

Протерозойские отложения Франсвиля возрастом около 2 миллиардов лет (!) очень обширны и целостны. Из них с 2008 года группе Эль Албани, куда вошли палеонтологи из Франции, Швеции, Дании, Бельгии, Канады и Германии, удалось извлечь и изучить около 450 образцов — «пиритовые макроструктуры», как емко выразился один из сторонних палеонтологов-скептиков.

Согласно пояснению авторов находок, вещество, из которого состояли макроскопические организмы, после их гибели было замещено пиритом благодаря бактериям — сульфат-редукторам. Обнаруженные отпечатки трехмерные, и основной аргумент в пользу того, что это окаменелости, — их форма и строение, в том числе внутреннее.

Большинство франсвильских ископаемых внешне выглядят не очень примечательно. Масштаб здесь и далее — 1 сантиметр. Источник: El Albani et al. 2010
Всё меняется, если подключить компьютерную микротомографию. Хотя сложность строения некоторых организмов заметна и невооруженным глазом. При этом Эль Албани крайне осторожен в интерпретации и старательно избегает любых реконструкций, представляя морфологию «как она есть». Источник: El Albani et al. 2014
Группе Эль Албани удалось обнаружить относительно плоских и явно подвижных существ, оставивших в толще сланца следы, выявленные микротомографией (на фотографии слева виден этот след, тянущийся за самим организмом). Источник: El Albani et al. 2019

Как и в случае с вендобионтами, предполагаемые представители франсвильской биоты очень разнообразны, хотя размерами в среднем куда меньше, до 12 сантиметров. Местом обитания и захоронения франсвильским существам послужило мелководье, покрытое мощными и сложными по структуре бактериальными матами. Эль Албани предполагает, что эти маты служили одновременно «зелеными легкими» и пастбищами для франсвильских организмов, эдаким оазисом в суровой раннепротерозойской действительности.

И всё же могла ли природа в самом деле дважды «изобрести» животных или, на худой конец, грибы? Размер, сложность и симметрия организмов франcвильской биоты предполагает если не движение, то как минимум активную жизнедеятельность, а для этого всё равно нужен какой-никакой кислород. И вот тут возникает самая любопытная деталь: франсвильская биота появляется аккурат после кислородной катастрофы — фантастически резкого обогащения атмосферы кислородом благодаря сине-зеленым водорослям 2,45 миллиарда лет назад, навсегда изменившего траекторию биосферы.

Катастрофой это событие называется потому, что оно вызвало самое масштабное вымирание в истории Земли — вымерли все, кто не умел или не научился справляться с ядовитым газом («дышать»), которого внезапно стало в тысячи раз больше.

При этом наше представление об эволюции атмосферного кислорода всё еще противоречиво. Обычно подразумевается, что за катастрофой последовало либо дальнейшее медленное его накопление, либо стасис вплоть до следующего крупного события 635 миллионов лет назад, уже после появления животных. В действительности, по некоторым свидетельствам, сразу после кислородной катастрофы содержание кислорода в атмосфере могло приблизиться к современным значениям, а затем резко упасть в результате так называемого события Ломагунди — но процесс был растянут на сотни миллионов лет. В вышележащих сланцах, соответствующих периоду после события Ломагунди, франсвильская биота исчезает.

Обогащение кислородом земной атмосферы. По осям справа — содержание кислорода в долях современного, внизу — время в миллиардах лет назад. Красноватая полоса — классические представления, голубоватая — современные, зеленая полоса указывает на временной диапазон возникновения фотосинтеза (самые последние данные указывают на еще более раннее возникновение), стрелки — на эпизодические выбросы кислорода. В квадраты обведены самые проблематичные для расшифровки эпизоды. Источник: Lyons et al. 2014

Вполне возможно, что в течение докембрия возникали как периоды повышенного содержания кислорода, так и периоды аноксии, причем соответствующие области могли быть резко локализованы географически. Связано это могло быть с неустойчивым балансом источников газа и его поглотителей — горных пород.

История сложных экосистем, образованных многоклеточными организмами, могла двигаться робкими шагами и выглядеть как возникающие то тут, то там первые сады, прежде чем в эдиакарском периоде был сделан решительный и окончательный шаг.

Читайте также

Упоротые, мастурбирующие и водоплавающие обезьяны: самые странные теории антропогенеза

Остается одна большая проблема. По уже упоминавшимся молекулярным датировкам эукариоты — организмы с митохондриями и клеточным ядром — появились, самое раннее, через 300 миллионов лет после возникновения франсвильской биоты в ископаемой летописи. К сожалению, пиритизация не сохранила клеточные структуры странных существ из Габона. Это, собственно, и есть главная причина, по которой находки группы Эль Албани очень «неудобны» для многих палеонтологов и пока редко обсуждаются в литературе.

Но, быть может, жизнь лучше нас придумала, как преодолеть этот барьер?

Ингредиенты для взрыва

Говорим многоклеточные — подразумеваем животные, растения и грибы, верно? Не так быстро.

Во-первых, многоклеточность возникала независимо. Представители большой группы неродственных организмов, которых обыватели объединяют словом «растения», приобретали сложную многоклеточность как минимум 5 раз, причем последний раз случился «всего лишь» 60 миллионов лет назад, после мел-палеогенового массового вымирания (это были бурые водоросли). Разное строение клеток в разных царствах, очевидно, накладывает отпечаток и на сам процесс обретения многоклеточности. Например, классическая для животных теоретическая схема «агрегация клеток -> межклеточная коммуникация -> разделение труда» вряд ли имела место у грибов, ведь фундаментальная структура у них — нити-гифы, которые исходно представляют собой единую многоядерную клетку и растут исключительно с вершины. Как следствие, ткани грибов устроены совсем по другому принципу, нежели у растений и животных.

Во-вторых, если мы не будем проводить различия между сложно устроенной колонией и особью и включим в категорию многоклеточных все ветви Древа Жизни, которые хотя бы иногда и в течение недолгого времени проходят через такую фазу (в конце концов, наш собственный организм развивается из одной-единственной клетки), то крупных таксономических групп, независимо приобретших этот признак, получается неприлично много — около 25.

Даже у некоторых амеб и бактерий есть очень нетривиальные, да еще и сменяющиеся в ходе жизненного цикла многоклеточные формы, которые демонстрируют разделение труда, межклеточную коммуникацию, согласованное движение и многие другие интересные механизмы. Эта многоклеточность вдобавок может быть очень древней.

Большое количество случаев перехода к многоклеточности, их разнообразие и разнесенность во времени заставляют некоторых биологов сомневаться в том, что это такой уж масштабный процесс, влекущий генетическую перестройку, или что существуют некие общие ограничения для этого перехода, например необходимость митохондрий. Так или иначе, но подтвердить многоклеточную природу франсвильских организмов смогут лишь те новые находки, которые позволят изучить их строение на клеточном уровне.

Почему нам так важно разобраться в многоклеточности?

На фоне попадавших в медиасреду громких палеонтологических событий последних 30 лет, будь то разгадка происхождения птиц, находка древнейших следов жизни или открытие мягких тканей динозавров, франсвильская или тем более эдиакарская биоты выглядят бледновато — кучка странных отпечатков, в интерпретации которых порой больше фантазии самих палеонтологов, нежели твердых фактов (хотя, конечно, всегда невероятно интересно представлять, кем была населена Земля миллиарды лет тому назад). А вот что совсем не очевидно, так это то, что исследования подобных окаменелостей из наиболее далеких от нас периодов истории Земли очень помогают в развитии важнейших научных областей, связанных с настоящим и будущим человечества.

Так, понимание происхождения многоклеточных организмов принципиально важно для борьбы с раком, поскольку последний может трактоваться как нарушение тех древних «взаимных договоров» между клетками, которые привели к появлению животных. Иными словами, рак возник одновременно с многоклеточностью и является ее оборотной стороной.

В раковых клетках могут экспрессироваться целые комплексы древних генов, доставшихся животным от одноклеточных предков, при подавлении экспрессии чисто животных генов.

Понимание обеих совокупностей напрямую влияет на эффективность методов терапии, которые работают на генетическом уровне. Важно и то, в какой обстановке произошел переход к многоклеточности: играл ли роль кислород или нет, и какую?

Может быть интересно

Подводные грибы, мухоморная брага, бензиновое рабство и другие истории от миколога Михаила Вишневского

Вопрос о времени и, главное, причинах появления сообществ сложных организмов на Земле имеет также принципиальное значение для астробиологии и проекта SETI. Если само появление жизни не является уникальным для Земли событием, то возможны два варианта. Либо жизнь широко распространена во Вселенной, но на большей части планет представлена «слизью» — биосферами, сложенными одноклеточными организмами. Такой взгляд подразумевает гипотеза Редкой Земли, придающая большое значение эволюционным барьерам на пути к многоклеточности и считающая последнюю счастливой для нас случайностью. Очевидно, что такой взгляд автоматически снимает парадокс Ферми — общаться и летать в гости не с кем, всюду лишь бактерии.

Противоположная ей гипотеза Зоопарка акцентируется на многократном возникновении многоклеточности в разных группах эукариот, да еще и разными способами. В этом случае всё еще возможна кишащая сложной жизнью Вселенная, подобная той, что показана в научной фантастике. Так, буквально копаясь в древних отложениях в попытках понять, как же наша планета выглядела миллиарды лет назад и кто на ней тогда жил, мы познаем жизнь с космической точки зрения и приближаемся к ответу на вопрос всех вопросов — одиноки ли мы во Вселенной?