Дружба людей и бактерий, дятлов и грибов, водорослей и моллюсков. Что такое симбиоз и почему он — основа жизни на Земле
О том, что такое симбиоз, большинство из нас помнят со школы: лишайники и грибы, связанные с деревьями, — вот самые простые варианты симбиотических отношений, так же как и птичка, спокойно восседающая на морде крокодила. Но симбиоз встречается в природе гораздо чаще, причем иногда он не очевиден. Может показаться, что такие отношения — удел растений и грибов, но на самом деле даже мы с вами находимся в симбиозе с самыми разными видами живых существ. Об этом — в материале Зои Андреевой.
Введение
Что такое симбиоз? Ответить на этот вопрос очень легко — и очень трудно. С одной стороны, всё просто: это такое сосуществование живых организмов, при котором их отношения взаимовыгодны. Грубо говоря, это выгодная сделка, которую заключают два (а иногда и больше) организма: в обмен на что-то они получают то, чего им не хватает (обычно питательные вещества или защиту). С другой стороны, симбиоз иногда напоминает легкие формы паразитизма или комменсализм (от греческого слова «сотрапезничество»), когда вклад одного из участников в общее дело уменьшается или вовсе исчезает.
Простой пример симбиоза — лишайник, «семья» водоросли и гриба. Водоросль способна к фотосинтезу, то есть может синтезировать углеводы, используя углекислый газ, воду и солнечный свет. Этими углеводами она делится с грибом, который в ответ обеспечивает ей хорошие жизненные условия — правильную влажность и кислотность субстрата, а также защищает от неблагоприятных условий окружающей среды.
Но никаких веществ гриб водоросли не обеспечивает, и, учитывая, что водоросль в целом способна жить самостоятельно, некоторые ученые считают такой союз не симбиозом в полном смысле слова, а контролируемым паразитизмом со стороны гриба.
Впрочем, на шкале от «обеспечиваем друг другу хорошую жизнь» до «убиваю второго участника, получая от него максимум» отношения гриба и водоросли тяготеют скорее к первому.
Суперорганизм
Большинство из нас слышало о микробиоте, населяющей наш кишечник и другие органы, но что такое микробиота на практике? Это сочетание множества видов самых разных организмов — от бактерий и простейших до грибов, живущих в основном на поверхности слизистых. И количество видов, которые сосуществуют с нами, на самом деле потрясающе велико. Считается, что в организме около 3,9 трлн микроорганизмов, и все вместе они весят 0,2 кг.
Для более точной картины можно добавить, что клеток-симбионтов в 1,3 раза больше, чем наших собственных. Почти 99% из них живут в толстом кишечнике.
Микробиота заселяет организм сразу после его рождения. В кишечнике одноклеточные соседи переваривают то, что наш собственный организм переварить не может. Пользуясь полным доступом ко всей пище, которую мы потребляем, бактерии, грибки и простейшие синтезируют и новые молекулы, которые мы сами синтезировать не можем, в том числе микроэлементы и витамины, необходимые для полноценного развития организма. Кроме того, они, по всей видимости, участвуют в тренировке нашей иммунной системы. Есть даже гипотеза, что именно достижения последних десятилетий в области гигиены, лишившие нас многих бактерий, привели к широкому распространению аллергий.
Она носит название «гипотеза микробного разнообразия», или «гигиеническая гипотеза». Согласно ей, именно симбионты позволяют иммунной системе учиться и правильно выслеживать и уничтожать патогены. Причем важны для этого в первую очередь условно-патогенные микроорганизмы, способные вызывать те или иные заболевания, например E. coli, или кишечная палочка. В ХХ веке гигиена вышла на новый уровень, теперь человек влияет на жизнь в своем кишечнике и уже не так часто встречается с моделирующими иммунную систему микроорганизмами, как раньше, — и уж тем более гораздо реже сталкивается с теми из них, которые живут снаружи, на коже и внешних слизистых.
I hate you, don’t leave me
Если с «обычной» микробиотой всё понятно, то отдельные представители бактерий в нашем кишечнике относятся к нам не как к другу, а скорее как к подчиненному. Таковы, например, представители Bacteroides, в частности Bacteroides thetaiotaomicron, или B. theta. Эти маленькие палочкообразные бактерии обычно вполне мирно живут в нашем организме, метаболизируя полисахариды и создавая среду и питательные вещества для остальных обитателей кишечника. Но всё меняется, когда приходит голод.
Дело в том, что Bacteroides продуцируют фукозидазу, отщепляющую фукозу, которую производит кишечный эпителий. И когда питательных веществ становится меньше, бактерии влияют на эпителий, заставляя его продуцировать больше фукозы. Бактерии хотят есть, и их мало волнует, что организм хозяина голодает.
Было показано, например, что специально выведенные безмикробные мыши в какой-то момент вообще переставали выделять фукозу, но как только им подселяли представителей Bacteroides, синтез возобновлялся. Представителей этих бактерий в кишечнике довольно много — по некоторым оценкам, до 20% всех клеток приходится именно на них.
Несмотря на то что такие «отношения» кажутся специфическими, в спокойное, неголодное время они полезны: бактерии регулируют взаимоотношения организма-хозяина с другими одноклеточными, создавая химически подходящую для гармонии среду.
Второй шанс
Один из самых замечательных примеров симбиоза — митохондрии, маленькие органеллы, живущие в каждой клетке нашего тела (и любого другого ядерного организма на земле — от гриба до домашней кошки) и обеспечивающие нас молекулами АТФ, универсальным энергетическим запасом. Без этих органелл жизнь не была бы такой, какой мы ее знаем. При этом митохондрии довольно самостоятельны: у них есть свой геном, они способны делиться внутри клеток, да и внешне мало отличаются от обычной бактерии, за исключением того, что ряд критически важных генов в их собственном геноме отсутствует — они «перекочевали» в ядро клетки-хозяина.
Дело в том, что митохондрии и пластиды — органеллы, отвечающие за фотосинтез у растений, — это пример эндосимбиоза. Когда-то давно их предки были свободноживущими бактериями — протеобактериями, которые стали митохондриями, и цианобактериями, которые стали пластидами, — но их поглотили более крупные ядерные клетки и оставили в качестве рабочей силы.
Теория о симбиогенезе появилась в 1960-х годах и с тех пор активно развивается, поскольку с каждым годом появляется всё больше и больше данных.
Предполагается, что «слияние» архебактерии и бактерии привело к появлению эукариот — ядерных организмов. Именно поэтому митохондрии и пластиды, в отличие от всех остальных органелл, покрыты дополнительной мембраной — внешней, созданной клеткой-хозяином, и собственной. Поэтому же они самостоятельно делятся и имеют собственный геном (похожий на бактериальный). Но клетка-хозяин подстраховалась, и часть митохондриального генома давно находится в ядре — чтобы органелла не стала слишком уж самостоятельной.
Всемирная сеть
С человеком разобрались. А что в других царствах? Здесь тоже огромное разнообразие — от всё той же микробиоты, например в кишечнике копытных или термитов, до «дружбы» между разными видами.
Рядом с нами есть пример еще одного стабильного союза. Это микориза — симбиоз гриба и корней деревьев. Иногда нити гриба — гифы — проникают прямо в клетки корней, и два организма буквально срастаются между собой. В других случаях гриб просто оплетает корни.
Микоризу создают практически все деревья — 100% голосеменных (это, например, ели и сосны) и около 80% всех остальных видов. Среди грибов любителей симбиоза куда меньше — в нем участвуют представители всего лишь трех отделов.
Деревья, как и большинство других растений, умеют фотосинтезировать. Кроме того, с помощью корней они обеспечивают себе «минеральное питание», то есть всасывают из почвы воду вместе с растворенными в ней минеральными веществами. Чем обширнее корневая сеть, тем больше питательных веществ получает дерево. Гриб, прорастая в корни, становится как бы дополнительными корнями, увеличивая эту сеть во много раз. Он же получает от дерева углеводы, аминокислоты и некоторые другие вещества. Было доказано, что некоторые метаболиты, высвобождаемые деревом, стимулируют рост грибов, влияют на угол ветвления гиф и вызывают другие изменения в строении и метаболизме.
В литературе встречаются данные, что именно от способности образовывать широкую микоризу зависит жизнеспособность дерева, его рост и стабильность. При этом корневая система у тех деревьев, которые не образуют микоризу, гораздо более разветвленная — ей приходится работать в одиночку, тогда как деревья в симбиозе отдают большую часть работы по всасыванию минералов на аутсорс грибам.
Грибное манипулирование
Грибы вообще любители образовывать симбиозы, причем порой сложно сказать, приносит эта дружба пользу другому организму или нет. Например, давно было замечено, что споры некоторых грибов разносятся по лесу птицами, в частности дятлами. И только недавно ученые из США обнаружили корреляцию: кокардовый дятел (Picoides borealis) и желна (Dryocopus martius) разносят по лесу не просто споры, а споры дереворазмягчающих грибов (например, сосновой губки Porodaedalea pini).
Дятел долбит дерево и заносит споры в кору, там гриб развивается, разрушая древесину и делая ее рыхлой. Вернувшемуся позже (иногда через несколько лет) дятлу работать с такой древесиной гораздо проще.
Другие грибы и вовсе мастера манипуляций. Хорошо известен этим род грибов-паразитов Conidiobolus — они манипулируют поведением насекомых, в частности цикад. Грибы заражают еще личинок и долго живут в насекомом, дожидаясь момента, когда цикада передаст как можно больше спор другим особям. Гриб постепенно замещает ткани цикады, буквально пожирая ее изнутри, и к концу недолгой жизни часть брюшка насекомого становится не более чем пузырем, наполненным грибом и спорами. Кроме этого, гриб, выделяя молекулы катинона, меняет поведение цикады, делая ее более активной — цикада старается спариться с как можно большим числом партнеров, заражая каждого. Катинон — родственник амфетаминов и действует на организм похожим образом. В некоторых случаях в пораженных цикадах обнаруживается еще и псилоцибин, психоактивное вещество, выделяемое многими грибами.
Странная полезная дружба
Симбиоз часто нужен для того, чтобы обеспечить защиту. На таком принципе основан союз сурикатов и дронго, тропических родственников воробьев. Дронго летают и просматривают территорию, а при виде опасности предупреждают сурикатов громкими криками. Какая же здесь выгода для дронго? Этот вопрос интересовал зоологов и этологов довольно долго, пока не удалось выяснить, что иногда птички обманывают сурикатов, устраивая ложную тревогу. Это позволяет им съедать оставленную грызунами пищу.
Такие случаи относительно редки, но для дронго это хороший способ прокормиться, когда самостоятельно пропитание они найти не могут.
Примеров похожих отношений в природе довольно много. Более того, иногда животные и птицы охотно вступают в симбиоз с людьми, причем не только домашние и сельскохозяйственные животные. Например, птички из рода с забавным названием — медоуказчики (Indicator) — помогают одному из племен в Танзании (ханза) искать мед, а потом едят то, что осталось после того, как люди разобрали большую часть улья. Сами птицы не могут разорить улей, а люди окуривают его, и он становится безопасным. Медоуказчики способны указывать именно на те улья, в которых больше всего меда, и людям это в итоге обеспечивает до 10% всего рациона. Судя по всему, такие симбиотические отношения сложились очень давно.
Мегамоллюск
Иногда в природе встречаются очень неожиданные примеры симбиоза. Выше мы упоминали о митохондриях, чьи предки когда-то были обыкновенными свободноживущими бактериями. Оказывается, такой же процесс происходит прямо сейчас с некоторыми водорослями.
В роли организма-хозяина здесь выступают… брюхоногие моллюски из рода Elysia. Они поглощают водоросли, но вместо того, чтобы переварить их, сохраняют водорослевые хлоропласты. Те фотосинтезируют и питают моллюска.
Но один вид — Elysia rufescens — пошел еще дальше. Он не сохраняет водоросли в живых, а переваривает их, накапливая токсичное вещество кахалалид — это позволяет ему не бояться абсолютно никаких хищников. Само по себе это уже удивительно, но не так давно ученым удалось доказать, что водоросли, попавшие в «сети» моллюска, и сами приручили тем же образом бактерию Endobryopsis kahalalidefaciens. Эта бактерия живет внутри водоросли и выделяет кахалалид, который после переваривания водоросли моллюском остается в нем самом.
Симбиотические отношения встречаются практически на всех уровнях организации — от клеточной до видовой. Некоторые из таких связей жизненно необходимы, но большинство скорее просто повышает общее качество жизни участников. Между симбиозом, паразитизмом и комменсализмом непросто провести границу и можно рассматривать все эти отношения как разные проявления одной сущности — попытки организмов сосуществовать друг с другом.